Центральные механизмы зрения 6 глава

Другое вероятное сейчас направление исследования состоит в рассмотрении связи меж начальным развитием нейронной цепи у зародыша и ее следующей модификацией обучением. И при развитии, и при обучении в нервной системе происходят многофункциональные конфигурации — изменяются эффективность синапсов и другие характеристики нейронов. Как соотносятся такие конфигурации? Основаны ли механизмы обучения на механизмах пластичности Центральные механизмы зрения 6 глава, проявляющейся во время развития либо же позже формируются совсем новые спец для обучения процессы?

Какими бы ни оказались ответы на эти интригующие вопросы, при исследовании беспозвоночных животных появилось поразительное и обнадеживающее событие: сейчас стало вероятным точно локализовать и следить на клеточном - а в конце концов, может быть, и на молекулярном Центральные механизмы зрения 6 глава - уровне обыкновенные характеристики памяти и обучения. Хотя для сложного мозга высших животных свойственны некие высшие проявления интеллектуальной деятельности, сейчас стало ясно, что простые характеристики того, что считается мыслительными процессами, можно найти в активности только очень малого числа нейронов. Потому и с философской, и с методической точек Центральные механизмы зрения 6 глава зрения любопытно будет выяснить, в какой степени высшие формы мышления можно разъяснить действием более обычных компонент и устройств. В той мере, в какой вероятны такие редукционистские разъяснения, принципиально также установить, как единицы этой простой азбуки комбинируются для сотворения языка еще более сложных мыслительных процессов.

У. НАУТА, М. ФЕЙРТАГ

Организация мозга

Головной Центральные механизмы зрения 6 глава и спинной мозг млекопитающих, включая человека, состоит из нескольких млрд нервных клеток, при этом отдельные нейроны могут быть связаны с тыщами других. Как организована эта большущая трехмерная сеть?

Мы лицезреем два общих подхода к представлению о нейроанатомии. 1-ый — высокопарный: утверждается, что мозг — вместилище разума, эмоций и желаний, памяти и возможности обучаться, и Центральные механизмы зрения 6 глава того любопытного чувства, которое характерно людям, — чувства грядущего. Потом мы начинаем пристально рассматривать, как этот загадочный орган смотрится, так сказать, «во плоти». Определенные части мозга, в особенности кора огромных полушарий, необычным образом организованы; другие поражают собственной кажущейся неупорядоченностью. Но даже и самые высокоупорядоченные структуры, в каких Центральные механизмы зрения 6 глава организация нейронов и различных связей меж ними припоминает электрические схемы, сопротивляются нашим нынешним попыткам осознать их.

О порядке и кавардаке в клеточной организации мозговых структур можно судить по этим двум микрофотографиям. Обе они представляют тонкие срезы мозга кошки, которые подверглись двойному окрашиванию: по способу Гольджи, позволяющему выявить некие из нейронов Центральные механизмы зрения 6 глава со всеми их отростками в виде темных силуэтов, и по способу Ниссля, приводящему к окрашиванию всех клеточных тел в голубий цвет. Способ Гольджи обеспечивает прокрашивание только 5 либо наименее процентов всех нейронов, по-видимому, по случайному выбору; если б прокрашивались всенейроны, данная ткань смотрелась бы однородно темной. А. Зубчатая Центральные механизмы зрения 6 глава извилина гиппокампа; тела нейронов в форме продолговатых пирамид размещаются в ряд, отсылая свои отростки практически параллельным пучком. Б. Микрофотография относится к крупноклеточной ретикулярной формации. Тут нейроны образуют неупорядоченную сеть.

2-ой подход более житейский. Мозг просто разделяется на части, так как подходящие способы окрашивания выявляют в одних местах скопления нейронов, опутанных Центральные механизмы зрения 6 глава густой сетью их же собственных нитевидных отростков, в других же ткань состоит в главном из длинноватых Волокон нервных клеток — аксонов, которые обслуживают связи на дальние расстояния в нервной системе. Ткань первого рода — это сероватое вещество, второго — белоснежное вещество.

Естественно, есть искушение приписать каждой области какую-нибудь функцию, как если б Центральные механизмы зрения 6 глава мозг в целом был кое-чем вроде радиоприемника. Но существо работы центральной нервной системы - головного и спинного мозга — это проведение входящей сенсорной инфы к огромному количеству структур и конвергенция на нейронах, которые возбуждают эффекторные органы: мускулы и железы. Как следует, система в целом обладает качествами, выходящими за границы Центральные механизмы зрения 6 глава тех, которые можно найти у обычного набора модулей.

Возьмем, к примеру, такую структуру мозга как субталамическое ядро. Его разрушение у человека ведет к моторной нефункциональности, известной под заглавием гемибаллизма, при которой нездоровой делает непроизвольные движения, вроде бы бросая мяч. Следует ли отсюда, что обычной функцией субталамического ядра должно быть угнетение Центральные механизмы зрения 6 глава движений, напоминающих бросание мяча? Естественно, нет; данное состояние хворого только дает представление о работе центральной нервной системы, выведенной из равновесия отсутствием субталамического ядра.

Мы упоминаем эти вещи, чтоб установить ограничения для всех разъяснений анатомии мозга. Мы дадим тут какое-то разъяснение, но оно по необходимости будет несколько Центральные механизмы зрения 6 глава расплывчатым. Делать другого рода догадки было бы просто неправомерно.

Полезно сделать некие подготовительные замечания. В 1-ые десятилетия этого века Дж. Паркер (G. Parker) из Йельского института находил самую примитивную рефлекторную дугу. Такие дуги были идентифицированы у позвоночных животных; это состоящие из 1-го либо нескольких нейронов пути, при помощи которых Центральные механизмы зрения 6 глава возбуждение, порождаемое сенсорным стимулом, действующим на некую часть тела, может быть проведено к эффекторной ткани и, соответственно, вызвать движение. Во времена Паркера рефлекторные дуги рассматривались как простые схемы, средством которых природа соединяет воединыжды клеточки в нервную систему; в согласовании с этим было обширно всераспространено мировоззрение, что нервная система появляется тогда, когда некий Центральные механизмы зрения 6 глава организм приходит к необходимости иметь какую-нибудь клеточку либо цепочку клеток для посредничества меж наружным стимулом и ответным движением животного. С течением времени предполагалось установить, что у более развитых организмов эволюция нервной системы продвигалась вперед методом роста числа и трудности таких цепочек.

Поначалу внимание Паркера завлекли эпителиальные слои неких Центральные механизмы зрения 6 глава морских гидроидных полипов и актиний, так как время от времени они содержали клеточки, которые выглядели (если были подходящим образом покрашены) как нейроны. У основания таковой клеточки Паркеру удалось рассмотреть начало нити, очень похожей на аксон, которая, подходя к мышечному волокну, разветвлялась. Паркер не был уверен в том, что здесь Центральные механизмы зрения 6 глава создавался контакт, но представил, что меж аксоном и мышечным волокном устанавливается какая-то связь. Естественно, он был прав, но это устройство очень примитивно; его схему можно было бы именовать однонейронной нервной системой, так как вся линия проведения состоит всего только из одной клеточки. Что такая нервная система будет Центральные механизмы зрения 6 глава делать в ответ на стимул, настолько же прогнозируемо, как и то, что будет делать дверной звонок, если надавить на кнопку. В то же время относительно нервной системы человека ясно, что поведение, на которое она делает способными людские существа, самое что ни на есть непредсказуемое.

Разумеется, что-то должно вмешиваться Центральные механизмы зрения 6 глава в работу механизма дверного звонка, и поэтому Паркер изучил ситуацию у несколько более сложных организмов. В эпителиальном слое у неких полипов и медуз он нашел нейронные структуры, схожие с отысканными им ранее. Но под эпителием он сейчас отыскал дополнительные нейроны, которые вкупе образовали обширно разветвляющуюся сеть. Таким макаром, нервная система Центральные механизмы зрения 6 глава этой 2-ой группы организмов оказалась усложненной : нейроны эпителиального слоя создавали контакты с субэпителиальной сетью, а клеточки этой сети в свою очередь создавали контакты с сократимыми тканями в глубине организма. Как следует, уже можно было гласить о двухнейронной нервной системе, в какой сенсорные нейроны (у этих обычных созданий нейроны Центральные механизмы зрения 6 глава лежат поблизости поверхности и находятся в конкретном контакте с окружающей средой) связаны с мотонейронами (нейронами, которые образуют контакты с эффектерными клеточками, в этом случае — сократимыми клеточками, и, означает, по существу, с мышечными волокнами).

Остается ли эта сеть в высшей степени прогнозируемой? По-видимому, нет. Представим, что мотонейроны Центральные механизмы зрения 6 глава связаны вместе и на вход каждого из их поступают не только лишь сообщения, идущие из среды через посредство сенсорных нейронов, да и сообщения от примыкающих мотонейронов. Вообразим дальше, что некие из этих сообщений могут быть возбуждающими, т.е. принуждают данный мотонейрон с большей готовностью генерировать и передавать свои собственные сигналы в ответ Центральные механизмы зрения 6 глава на поступление других сигналов, и что другие сообщения могут быть тормозными. В таких критериях приходится решать вот какую задачку: чтоб предсказать, что будет делать некий нейрон в ответ на разные входные сигналы, необходимо алгебраически просуммировать возбуждающие и тормозные сообщения, которые на нем конвергируют.

Может быть, что такое двухнейронное устройство Центральные механизмы зрения 6 глава позволяет облагодетельствованной природой медузе быть более непредсказуемой в собственном поведении, чем актинии и другие организмы с однонейронной нервной системой. Но потом следует предстоящее достижение, и оно тоже найдено у очень простых организмов — неких других меду:». В каком-то смысле это высшее достижение, потому что и нервная система таких Центральные механизмы зрения 6 глава медуз, и нервная система чело века — обе состоят по существу только из 3-х классов нейронов. У этих медуз, как и у человека, сенсорныенейроны, обычно, больше не связаны конкретно с мотонейронами. Меж этими 2-мя элементами развивается барьер из нейронов, которые имеют связи не только лишь с мотонейронами, да и Центральные механизмы зрения 6 глава вместе.

Правда, этот 3-ий и последний шаг, может быть, уже был изготовлен всеми организмами, которые имеют субэпителиальную сеть нервных клеток. Выше, при рассмотрении двухнейронной нервной системы, предполагалось, что все клеточки, составляющие этот слой, — мотонейроны, т.е. клеточки, иннервирующие эффекторные ткани. Но в реальности такие связи могут устанавливать только Центральные механизмы зрения 6 глава некие из многих субэпителиальных клеток. Другие могут размещаться в сплетении таким макаром, что получают на вход сингалы от сенсорных нейронов эпителия, а сообщаются только с другими нейронами такого же типа либо с мотонейронами, но не с эффекторными структурами. Не являясь ни сенсорными, ни моторными, они служат посредниками при проведении сигнала по сенсомоторному Центральные механизмы зрения 6 глава пути.

Короче, тут тоже имеются промежные (вставочные) нейроны. Хотя трехнейронную компанию тяжело вычленить в диффузной нейронной сети, она обширно представлена на более поздних стадиях эволюции; у животных, более высоко развитых, чем медузы, диффузная субэпителиальная нервная сеть концентрируется или в последовательность сегментарных ганглиев (скоплений нейронов), или в единую несегментированную центральную Центральные механизмы зрения 6 глава нервную систему. Таким макаром, критичным моментом явилось изобретение «великой промежной сети» — барьера из промежных нейронов, которые вклинились меж сенсорными нейронами и мотонейронами, на ранешном шаге эволюции животных.

Как далековато зашел прогресс в развитии этой промежной сети на сегодня, легче всего показать при помощи неких цифр. Начнем Центральные механизмы зрения 6 глава с вопроса о том, сколько нейронов в центральной нервной системе человека. В качестве ответа нередко можно услышать: порядка 1010. Это итог подсчета вставочных нейронов и мотонейронов, ибо случилось так, что истинные сенсорные нейроны лежат не в центральной нервной системе, а в ганглиях, которые размещены вне головного и спинного мозга. Это Центральные механизмы зрения 6 глава очень симпатичная цифра, которую просто запоминать и использовать. И все таки имеются еще классы нейронов, которые настолько малы и настолько плотно упакованы, что оценить их число тяжело либо нереально. Один из таких классов — это клетки-зерна. Как раз в одной из частей мозга — мозжечке — находится настолько не мало клеток-зерен Центральные механизмы зрения 6 глава, что величина 1010нейронов для всей центральной нервной системы становится непонятной. Общее число полностью может быть на порядок, а может быть, и на два порядка больше.

Все таки примем на минутку, что общее число вправду 1010. Сколько же из этих клеток мотонейроны? Ответ такой, что их, оказывается, не может быть больше Центральные механизмы зрения 6 глава 2-ух либо 3-х миллионов. Эта цифра представляется смущающе малой в свете того факта, что только через мотонейроны работа нервной системы может выразиться в движении. Более того, таковой ответ принуждает полагать, что на мотонейроны должно конвергировать неправдоподобно огромное число воздействий; другими словами, это принуждает полагать, что обычный мотонейрон должен создавать синаптические связи Центральные механизмы зрения 6 глава с большим числом аксонов, исходящих от равно большого числа нейронов величавой промежной сети.

Считают, что на поверхности обычного мотонейрона в спинном мозгу человека имеется что-то около 10000 синаптических контактов, из которых около 2000 - на клеточном теле и 8000 - надендритах - отростках, ветвящихся локально, в отличие от единственного аксона. Это не значит, что Центральные механизмы зрения 6 глава на данный нейрон посягают 10000 вставочных нейронов: когда такие нейроны устанавливают связи с некий клеточкой, они имеют тенденцию создавать множественные синаптические контакты. Но все равно выходит, что средний мотонейрон должен подвергаться массированному воздействию: число 1010 для нейронов центральной нервной системы предполагает, что на каждый мотонейрон приходится от 3000 до Центральные механизмы зрения 6 глава 5000 нейронов величавой промежной сети.

Вот какое последнее заключение должно быть выведено из цифр, которые мы процитировали: весь головной и спинной мозг человека - это величавая промежная сеть, кроме очевидно немногих миллионов мотонейронов. А когда величавая промежная сеть начинает включать 99,98 процента всех нейронов, составляющих центральную нервную систему, этот термин теряет огромную часть собственного Центральные механизмы зрения 6 глава смысла: он начинает отражать саму ту сложность, с которой каждый должен столкнуться при попытках постигнуть нервную систему. Этот термин остается полезным только как напоминание о том, что большая часть нейронов мозга не принадлежит ни к сенсорным, ни к моторным. Строго говоря, они вставлены меж чисто сенсорной частью организма и Центральные механизмы зрения 6 глава чисто моторной его частью. Они являются компонентами вычислительной сети.

2-ая группа подготовительных замечаний касается общей анатомии центральной нервной системы. Отметим, а именно, что у всех видов позвоночных головной и спинной мозг поначалу возникают у эмбриона всего только в виде трубки шириной в один клеточный слой. В фронтальной части этой Центральные механизмы зрения 6 глава нервной трубки, которая в итоге будет заключена в череп, скоро возникают три утолщения — первичные мозговые пузыри. Это ромбэнцефалон, либо задний мозг; мезэнцефалон, либо средний мозг; и прозэнцефалон, либо фронтальный мозг. («Энцефалон» происходит от греческого «внутри головы».)

Из этих 3-х первичных пузырей фронтальный пузырь является самым продуктивным по числу образующихся отделов Центральные механизмы зрения 6 глава и предстоящей дифференцировке. Главным событием его эмбрионального развития является образование камер с левой и правой стороны. Они преобразуются в полушария огромного мозга; эту часть мозга нередко именуют также конечным мозгом (телэнцефалон); у неких видов он имеет умеренные размеры, у других - очень огромные. Меж полушариями лежит непарный центральный отдел Центральные механизмы зрения 6 глава фронтального мозга, от которого отпочковались полушария. Он имеет заглавие промежный мозг, либо диэнцефалон.

Эти два среза фиксированного продукта мозга человека иллюстрируют сложность внутреннего строения мозга. Срезы были обработаны краской, которая избирательно окрашивает в темный цвет жировую миелиновую оболочку нервных волокон; в итоге белоснежное вещество стает как темное Центральные механизмы зрения 6 глава, а сероватое (состоящее в большей степени из клеточных тел) остается неокрашенным. Пустые места на этих срезах указывают положение желудочков—заполненных жидкостью полостей снутри мозга. Верхний набросок. Срез проходит приблизительно в центре мозга и захватывает кору огромных полушарий, гиппокамп и таламус. Нижний набросок. Срез смещен кзади и проходит через ствол Центральные механизмы зрения 6 глава мозга. Как изготовлены срезы и где размещаются упомянутые структуры, объясняет последующий набросок. (Продукт из коллекции доктора П. Яковлева из Гарвардской мед школы.)

Мозг человека разрезан на 5 частей и раскрыт как книга, что позволяет проследить связи меж внешним и внутренним строением. Два сечения, выставленные на прошлом рисунке, обозначены знаками А Центральные механизмы зрения 6 глава и Б.

В процессе развития из фронтального мозга выделяется еще одна пара камер-глазные пузыри. Их имеют даже слепые животные, а у животных, способных созидать, они удлиняются в направлении к поверхности головы и в конечном счете преобразуются в две сетчатки, соединенные с основанием фронтального мозга своими стеблями-зрительными нервишками. В конце концов Центральные механизмы зрения 6 глава, из внутренней поверхности первичного фронтального мозга развивается непарная срединная камера, которая дифференцируется и образует заднюю долю гипофизарного комплекса.

Два способа окрашивания дают возможность получить взаимно дополняющие друг дружку изображения внутреннего строения мозга крысы. А. Показано сечение, проходящее чуток в стороне от срединной плоскости параллельно ей; срез Центральные механизмы зрения 6 глава был обработан по способу Ниссля, который позволяет избирательно окрашивать клеточные тела. Как следует, любая точка на микрофотографии соответствует некий отдельной клеточке. Б. Срез обработан по способу Лойе (Loyez), который позволяет избирательно окрашивать миелинизированные волокна, оставляя тела клеток непрокрашенными, по этому выделяются приводящие пути. В. Схема, на которой показаны разные структуры мозга.

На Центральные механизмы зрения 6 глава нижнем рисунке на стр. 92 показан итог этого эмбрионального роста. Такая схема в общем выдерживается для всех млекопитающих; она изображает вполне сформированную центральную нервную систему млекопитающего, разбитую на несколько отделов. Слева - спинной мозг (на рисунке — очень укороченный). На право от него, без какой-нибудь резкой границы, отходит задний Центральные механизмы зрения 6 глава мозг — самый нижний отдел мозга. Его дорсальная часть (часть, более близкая к спине животного) - придаток, именуемый мозжечком.

За задним мозгом идет средний мозг, который у млекопитающих включает две пары структур, область из 4 холмов, известную под заглавием четверохолмия, крыши среднего мозга, либо тектума («тектум» в переводе — «крыша»). Нижняя пара структур именуется Центральные механизмы зрения 6 глава нижним двухолмием, верхняя пара — верхним двухолмием. Не считая этого, средний мозг дает не много оснований для подразделения, по последней мере в продольном направлении. В сути это достаточно маленький участок людского мозга.

Дальше идет центральный непарный отдел фронтального мозга — промежный мозг. Его дорсальные две третьих — это таламус. Остальная Центральные механизмы зрения 6 глава часть — гипоталамус. (Несколько в стороне от гипоталамуса есть 3-ий отдел промежного мозга — субталамус, самую изумительную группу клеток которого — субталамическое ядро — мы упоминали сначала. Включение его усложнило бы набросок.) Гипоталамус характеризуется наличием железистого придатка, именуемого гипофизарным комплексом. Он также длится в фронтальном направлении, переходя в перегородку — структуру, которую, невзирая на Центральные механизмы зрения 6 глава ее размещение, идеальнее всего систематизировать как принадлежащую к промежному мозгу. Остальная часть фронтального мозга — конечный мозг, мозговые полушария. В мозгу млекопитающих это большая часть, намного превосходящая другие, и у многих видов млекопитающих оболочка полушарий — мозговой плащ, либо кора огромного мозга, — испещрена извилинами (gyri) и бороздами (sulci). У основания каждого Центральные механизмы зрения 6 глава полушария имеется простирающаяся вперед структура, которая на сто процентов состоит из сероватого вещества (коры), хотя это и кора с очень примитивной клеточной структурой. Ее вздутый фронтальный конец — обонятельная луковка, а ее ножка — обонятельный ствол; только та часть коры, которая лежит конкретно под остальной частью полушария, является истинной обонятельной корой. 2-ая большая Центральные механизмы зрения 6 глава часть коры мозга у млекопитающих находится там, где мозговой плащ подворачивается и образует сложные складки, которые в поперечном сечении напоминают орнамент в стиле рококо. Эта восхитительная структура известна под заглавием гиппокампа.

Головной и спинной мозг человека и других млекопитающих можно подразделить на отделы, исходя из данных анатомии Центральные механизмы зрения 6 глава, эмбриологии и клеточной организации. А. Мозг человека изображен таким макаром, что его внутренние структуры просматриваются через «прозрачные» внешние слои мозжечка. Б. Обобщенная схема мозга млекопитающего; эта схема условно принята для всех других рисунков данной статьи. Надлежащие структуры на обоих рисунках покрашены идиентично. Обычно принято разделять мозг на фронтальный, средний Центральные механизмы зрения 6 глава и задний. Задний мозг включает мозжечок. К среднему мозгу относятся бугорки четверохолмия - нижнее и верхнее двухолмия. Строение фронтального мозга более трудно. Его внешняя часть - полушарие, поверхность которого - складчатый пласт мозговой коры, включающей гиппокамп, новейшую кору и обонятельные поля. Снутри полушария размещаются миндалина и полосатое тело; последнее разделяется на бледноватый Центральные механизмы зрения 6 глава шар и стриатум, включающий хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро. Остальная часть фронтального мозга — промежный мозг: верхние его две третьих составляет таламус (который имеет огромное количество подразделении), а нижнюю третья часть - гипоталамус (который соединяется с гипофизарным комплексом).

После выделения перечисленных частей остается еще одна часть коры огромного мозга млекопитающих, которая Центральные механизмы зрения 6 глава имеет огромную протяженность и очень сложное строение; у человека и других приматов она, согласно оценкам, содержит более 70 процентов всех нейронов центральной нервной системы. Это новенькая кора — самая поздняя кора в процессе эволюции. Мы заполучили ее благодаря расхождению путей эволюции: после пресмыкающихся одна линия животных развивалась, усовершенствуя прежний тип, и дошла Центральные механизмы зрения 6 глава до птиц, а другая — более «авантюрная» - заполучила новейшую кору и дошла до млекопитающих. Таким макаром, с чисто филогенетической точки зрения птицы воплощают внутри себя логическое окончание обычного развития мозга, а млекопитающие представляют собой отклонение, так как они не имеют в собственной родословной птиц. В итоге 1-го из бессчетных разветвлений Центральные механизмы зрения 6 глава эволюции млекопитающих появились приматы - отряд, в каком новенькая кора добивается собственного наибольшего развития. Мы, людские существа, пожинаем все плоды этого развития, может быть, включая и психопатологию.

В глубине каждого полушария огромного мозга млекопитающих есть некоторое количество скоплений сероватого вещества. Одно из их — это миндалина, которая лежит под обонятельной корой Центральные механизмы зрения 6 глава. Другое - полосатое тело, находящееся в самой середине полушария. Это тело в свою очередь разделяется на две части, которые различаются по клеточному составу. 1-ая из их — это внутренняя зона, именуемая палеостриатумом, либо бледноватым шаром. 2-ая зона - внешняя; она известна под заглавием стриатум.

Вернемся сейчас к схеме связей в центральной нервной Центральные механизмы зрения 6 глава системе млекопитающих. Начнем с идентификации сенсорных нейронов, типа тех, которые Паркер отыскал в эпителиальном слое медуз. Но у позвоночных размещение сенсорных нейронов совершенно другое. Известен всего один пример, где сенсорный нейрон является также сенсором на коже: только обонятельные эпителиальные клеточки в слизистой крыши носа контактируют с наружной средой Центральные механизмы зрения 6 глава. Все другие сенсорные нейроны в теле позвоночных накрепко упрятаны под поверхность и находятся в ганглиях, располагающихся повдоль спинного мозга по всей его длине, либо в подобных ганглиях, лежащих в стороне от мозга. (У позвоночных термин «ганглий» сохранен для скоплений нейронов вне центральной нервной системы.) У каждого сенсорного нейрона есть аксон, который Центральные механизмы зрения 6 глава делится на две части: одна часть идет в центральную нервную систему, а другая иннервирует периферические структуры.

Соматосенсорная информация, к примеру сообщения о кожных чувствах, передается по нескольким путям спинного мозга. В левой части схемы показана пара репрезентативных сенсорныхнейронов, доставляющих сигналы от периферических сенсорных рецепторов в спинной мозг Центральные механизмы зрения 6 глава. Отсюда один путь сразу ответвляется к мотонейронам (сплошные треугольники), волокна которых идут за границы мозга к скелетным мускулам. Все другие пути поначалу идут в скопления вторичных сенсорных нейронов, располагающиеся или в той же самой области спинного мозга, или в его высшей части, в ядрах дорсального столба. Путь, именуемый медиальным лемниском Центральные механизмы зрения 6 глава, движется вверх от ядер дорсального столба к вентральному ядру таламуса, которое в свою очередь отправляет волокна в соматосенсорную зону коры. 2-ой путь, именуемый спино-таламическим трактом, подымается к фронтальному мозгу из скоплений вторичных сенсорных клеток по всей длине спинного мозга, по ходу раздавая в стороны часть собственных волокон. Малая Центральные механизмы зрения 6 глава толика волокон спино-таламического тракта в конечном счете добивается вентрального ядра. Скопления вторичных сенсорных клеток также отправляют свои волокна в мозжечок.

На приведенном тут рисунке, одна из таких клеток — назовем ее первичным сенсорным нейроном — отправляет собственный аксон в спинной мозг, доставляя туда сенсорные сообщения о таких событиях, как прикосновение к Центральные механизмы зрения 6 глава коже, движение сустава либо сокращение мускулы. Эти сообщения не сходу поступают на мотонейроны; свои 1-ые синаптические контакты сенсорный нейронустанавливает с так именуемыми вставочными нейронами.

Но имеется одно исключение. Это моносинаптическая рефлекторная дуга, образуемая боковой ветвью первичного сенсорного волокна, идущей «напролом» и устанавливающей прямой синаптический контакт с мотонейроном. Поначалу Центральные механизмы зрения 6 глава это кажется обескураживающим: всего только несколькими абзацами выше мы отмечали, что после самых ранешних ступеней эволюции нервной системы мотонейроны больше не напрягают себя обработкой сырых данных. Мы представили, что заместо этого они сейчас получают лаконичный результат обработки инфы («дайджест»)нейронами величавой промежной сети. Как следует, моносинаптическая дуга может рассматриваться как очень Центральные механизмы зрения 6 глава простой тип нервной сети; с другой стороны, ее можно считать относительно новейшей: по-видимому, ее вновь открыли только наземные животные. В конце концов, воздух и земля — самые грозные среды; для горного козла один неправильный шаг возможно окажется роковым. В противоположность этому рыба может без всякого риска себе сделать Центральные механизмы зрения 6 глава хоть какое количество подобных неверных движений. Рыбы отлично уравновешены в воде, и сила тяжести для их далековато не так обременительна и агрессивна. Таким макаром, конкретно наземное, а не аква существование, по-видимому, просит наличия высоконадежных рефлекторных систем для удержания равновесия и, а именно, наличия пути, по которому мускула Центральные механизмы зрения 6 глава может говорить подходящим мотонейронам (и только им), что она чрезвычайно растянута силой тяжести.

Моносинаптические рефлекторные дуги никогда не обнаруживаются за пределами таксах подкорректирующих устройств. Так что недлинные цепи меж сенсорным входом и моторным выходом оказываются представленными в ничтожно малом числе. Подавляющее большая часть первичных сенсорных волокон млекопитающих заходит в величавую Центральные механизмы зрения 6 глава промежную сеть и синаптически контактирует с клеточками, составляющими группу, которую мы будем именовать группой вторичных сенсорных клеток: это нейроны, стоящие первыми в цепи приема первичных сенсорных сигналов. Оттуда многие пути более либо наименее прямо направляются к мотонейронам. Они все в совокупы могут быть названы локальным рефлекторным методом, если не упускать Центральные механизмы зрения 6 глава из виду, что слово «локальный» может ввести в заблуждение, потому что есть несколько рефлексов, которые вовлекают в работу весь спинной мозг по всей его длине, но все же относятся к локальным, так как не выходят за его пределы. 1-ое звено в локальном рефлекторном пути — это некий нейрон Центральные механизмы зрения 6 глава из группы вторичных сенсорных клеток. Многие из таких клеток сами не образуют контактов с мотонейронами; заместо этого они синаптически переключаются на некие другие нейроны величавой промежной сети, и только уже эти последние нейроны, в конце концов, замыкают дугу.

Другие пути состоят из аксонов, не идущих к мотонейронам. Возьмем мозжечковые каналы: из Центральные механизмы зрения 6 глава скоплений вторичных сенсорных нейронов заднего и спинного мозга многие аксоны всходят прямо к мозжечку. Показанный на рисунке на стр. 94 аксон, который идет таким макаром, берет свое начало в группе вторичных сенсорных клеток спинного мозга и поэтому именуется спино-мозжечковым волокном. (Слова «аксон» и «волокно» в нейроанатомии употребляются как Центральные механизмы зрения 6 глава синонимы.)

3-ий путь — это лемнисковый путь. Слово «лемниск» в переводе с латинского — лента (петля); тут им обозначаются пучки волокон, которые берут начало в группах вторичных сенсорных клеток и подымаются к фронтальному мозгу, а именно к таламусу. На рисунке (стр. 94) показано, как один таковой пучок идет по центру спинного мозга Центральные механизмы зрения 6 глава. В реальности он проходитлатеральнее: облегченную иллюстративную схему тяжело сделать топографически четкой. Этот пучок назван спино-таламическим трактом, хотя только одно из 3-х его репрезентативных волокон изображено как оканчивающееся в таламусе. Два других волокна сопровождают его на неком расстоянии, а потом, так сказать, «совершают неожиданную посадку»: на рисунке показано Центральные механизмы зрения 6 глава, что оба оканчиваются на нейронах заднего мозга, хотя с таким же фуррором они могли бы окончиться несколько дальше по ходу — в среднем мозгу. Принципиально то, что из волокон спино-таламического тракта только маленькая толика вправду добивается таламуса. Все же тракт назван в честь этого преуспевшего меньшинства, которое оканчивается в Центральные механизмы зрения 6 глава специфичной части таламуса — вентральном ядре. Тут волокна образуют синапсы с таламическими нейронами, аксоны которых идут, не прерываясь, в спец поле новейшей коры, называемое соматосенсорной корой.


centrobezhnie-ventilyatori.html
centrom-podderzhki-npo-astana-pri-podderzhke-upravleniya-vnutrennej-politiki-g-astani.html
cenzovaya-reforma-imushestvennaya.html